БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ КОНФЕРЕНЦИИ

<< ГЛАВНАЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 34 |

«XVI ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ с международным участием СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ ЧАСТЬ 2 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК М ИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКО Й ...»

-- [ Страница 3 ] --

3. N icolas-A lon so L.F., G om ez-G il J. Brain Computer Interfaces, a R eview // Sen­ sors, 2012. V. 12. P. 1211-1279.

4. Каплан А.Я., Кочетова А.Г., Ш ишкин С.Л., Басюл И.А., Ганин И.П., Ва­ сильев А.Н., Либуркина С.П. Экспериментально-теоретические основания и прак­ тические реализации технологии «интерфейс мозг - компьютер» // Бюллетень сибирской медицины, 2013. Т. 12. № 2. С. 2 1 -2 9.

5. Фролов А.А., Бирюкова Е.В., Бобров П.Д., М окиенко О.А., Платонов А.К., 11ряничников В.Е., Черникова Л.А. Принципы нейрореабилитации, основанные на использовании интерфейса «мозг-компьютер» и биологически адекватного управ­ ления экзоскелетоном // Ф изиология человека, 2013. Т.39. № 2. С.99-113.

6. Morash V., Bai О., Furlani S., Lin P., Hallett M. C lassifying EEG signals pre­ ceding right hand, left hand, tongue, and right Foot m ovem ents and motor imageries // Clinical N europhysiology, 2008. V. 119. P. 2570.

7. Kaiser V., Kreilinger A., M uller-Putz G. R., Neuper Ch. First steps toward a m o­ tor imagery based stroke BCI: new strategy to set up a classifier // Frontiers in N eurosci­ ence. 2011. V. 5. Art. 86.

8. Lv J., Li Y., Gu Z. D ecoding hand m ovem ent velocity From electroencephalo­ gram signals during a drawing task // B ioM edical Engineering OnLine, 2010. V. 9.64.

http://w w w.biom edicaI-engineering-online.eom /content/9/l/ 9. X iao R., D ing L. Evaluation o f EEG Features in D ecoding Individual Finger M ovem ents From O ne Hand // Computational and Mathematical M ethods in M edicine, 2013. V. 2013.

10. Quandt F., Reichert C., Hinrichs H., H einze H.J., Knight R.T., R ieger J.W. Sin­ gle trial discrimination o f individual Finger m ovem ents on one hand: A com bined MEG and EEG study // Neuroim age, 2012. V. 59. P. 3 3 1 6 -3 3 2 4.

1 l.Tangerm ann М., M illler K.R., Aertsen A., Birbaumer N., Braun C., Brunner C., Leeb R., M ehring C., M iller K.J., M uller-Putz G.R., N olte G., Pfurtscheller G., Preissl ISBN 978-5-7262-1899-1 НЕЙРОИНФ ОРМ АТИКА-2014. Часть Н., Schalk G., Schlogl A., Vidaurre C., Waldert S., Blankertz B. R eview o f the BC Competition IV // Front N eurosci, 2012. V.6:55.doi: 10.3389/fnins.2012.00055.

12. Pfurtscheller G., Aranibar A. Evaluation o f event-related desynchronization (ERD ) preceding and follow in g voluntary self-paced m ovement // Electroencephalogra­ phy and Clinical N europhysiology. 1979. V. 46. P. 138.

13.L eocani L., Toro C., Manganotti P. et al. Event-related coherence and eventrelated desynchronization/synchronization in the 10 H z and 20 Hz EEG during selfpaced m ovem ents // Electroencephalography and Clinical N europhysiology. 1997.

V. 104. P. 199.

14. D eecke L., Grozinger B., Kornhubcr H.H. Voluntary' finger m ovem ent in man:

cerebral potentials and theory // B iological Cybernetics, 1976. V. 23. № 2. P. 99.

15. Libet B., G leason C.A., Wright E.W., Pearl D.K. Time o f conscious intention to act in relation to onset o f cerebral activity (readiness-potential). The unconscious initia­ tion o f a freely voluntary act // Brain, 1983. V. 106. P. 623.

16. Crammond D.J. Motor imagery: never in your wildest dream. // Trends Neurosci, 1997. V. 20. № 2. P. 54.

17. Jeannerod М., Frak V. Mental im aging o f motor activity in humans. // Current Opinion In N eurobiology, 1999. V. 9. P. 735.

18. Сонькин K.M. Распознавание паттернов мозговой активности на основе м е­ тода символьной регрессии // Н аучно-технические ведомости СПбГПУ. И нформа­ тика. Телекоммуникации. Управление. 2013. Т.2. С. 117-122.

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии PAFI, Москва serik l987@ gm ail.com, lasareva-na@mail.ru, bondar_iv@inbox.ru

А Н А Л И З О ТВЕ Т О В Н Е Й РО Н О В П Е РВ И Ч Н О Й

ЗР И Т Е Л Ь Н О Й К О РЫ Н А О РИ ЕН Т И РО ВА Н Н Ы Е

СТИМ УЛЫ

В работе рассматриваются свойства нейронных ответов VI на полосы различных ориентаций. В качестве величины, характеризующей актив­ ность нейрона в заданный момент времени, используется функция плот­ ности спайков (ФПС), оценка которой произведена методом адаптивного гауссова ядра с применением коррекции латентного сдвига. Для количе­ ственного анализа ФПС использован метод главных компонент. В резуль­ тате данного анализа были открыты новые свойства ответов нейронов VI, ранее неизвестные.

Ключевые слова: нейрон, первичная зрительная кора, кошка, метод.•чавных компонент, спектральный анализ.

Institute o f Higher N ervous Activity and N europhysiology o f RA S, M oscow

A N A LY ZIN G N E U R O N A L RE SPO N SE S TO O R IE N T IN G

STIM ULI IN PR IM A R Y V ISU A L C O R TEX N E U R O N S

Responses of VI neurons to bars o f different orientations are considered.

All responses are characterized by spike density function and quantitatively estimated using principal component analysis. As a result, novel properties of neuronal responses were discovered.

Keywords: neuron, primary visual cortex, cat, principal component analy­ sis, spectral analysis.

Нейроны первичной зрительной коры (VI) избирательно реагируют на простейшие геометрические фигуры, из которых состоит изображение любого объекта: полосы, решётки, крестообразные, угловые и Y-образные фигуры и др. [1]. Это означает, что отдельная клетка этой области переда­ ёт самые разнообразные сведения соседним клеткам и другим областям.

Ранее считалось, что эта информация содержится только в суммарном количестве нервных импульсов за весь ответ, а такие его характеристики, как, например, латентность, порядок следования спайков, расстояние ме­ жду ними особой роли не играет. Однако позже было установлено [2], что часть этой информации содержится не только в суммарном количестве импульсов, но и в способе временных изменений их частоты импульсации. Таким образом, с одной стороны, исследование динамики нейронно­ го ответа помогает определить принципы, лежащие в основе обработки зрительной информации в V I.

С другой стороны, анализируя форму нейронного ответа и влияние различных факторов на него, можно определить нейрофизиологические механизмы, участвующие в формировании реакции клеток VI. Это озна­ чает, что описание временной эволюции ответа является связующим зве­ ном между строением V 1 и его функциями. В работе рассматривается ме­ ISBN 978-5-7262-1899-1 НЕЙРОИНФ ОРМ АТИКА-2014. Часть тод анализа реакции нейронов и приведены результаты, которые можно получить с помощью его применения.

Опыты были проведены на трех кошках, находящихся в состоянии глубокой анестезии (более подробное описание эксперимента приведено в работе [3]).

Экстраклеточную активность одиночных нейронов регистрировали при помощи микроэлектрода сопротивлением 3-5 МОм, погружённого в область в VI. Из зарегистрированного сигнала выделяли последователь­ ность потенциалов действия в ответ на зрительный стимул.

Зрительные стимулы предъявляли на CRT-мониторе, расположенном на расстоянии 57 см от животного. Стимулы представляли собой белые полосы на чёрном фоне, предъявляемые строго в центре РП нейрона, ко­ торый определяли заранее (см. [3]). Длительность стимула составляла мс, а межстимульный интервал - 2000 мс. Всего было представлено 8 раз­ личных ориентаций, при этом одна и та же ориентация предъявлялась раз.

Обработка экспериментальных данных. В результате проведения экс­ периментов было зарегистрировано 95 наборов on/off-ответов нейронов VI на полосы различных ориентаций. Для каждого из зарегистрирован­ ных ответов была построена функция плотности спайков (ФПС), которую затем разбивали на несколько составляющих, используя метод главных компонент. Для каждой из этих составляющих был проведён спектраль­ ный анализ. Для этого к составляющим применяли цифровые фильтры Баттерворта четвёртого порядка с различными полосами пропускания, и уже для получившегося сигнала вычисляли мощность. Для компенсации сдвига фаз, вызванного применением фильтра, был использован метод фазовой реверсии (phase reverse filter).

Функция плотности спайков (ФПС) [4] показывает, как часто разряжа­ ется исследуемый нейрон в определённый момент времени. Такая «мгно­ венная частота» появления импульсов строится на основе средней в ре­ зультате предельного перехода:

ISBN 978-5-7262-1899-1 НЕЙРОИНФ ОРМ АТИКА-2014. Часть i де r(l) - функция плотности спайков N(a;

Ь) - число импульсов, зарегист­ рированных за временной промежуток [а, Ь\,... - усреднение по беско­ нечно большому числу предъявлений стимула.

Вводя понятие дельта-функции Дирака, ФПС можно выразить в сле­ дующем виде.

где N - количество зарегистрированных импульсов, tk - время появления А-го спайка.

ФПС является наиболее информативным описанием частоты появле­ ния разрядов. В ней содержится практически вся информация о нейрон­ ном ответе. Однако она не может быть вычислена напрямую путём под­ становки нейрофизиологических данных (последовательности нервных импульсов) в формулу (2). Поэтому существуют различные методы при­ ближённой оценки этой величины: постстимульные гистограммы [5], об­ ратные корреляции [6], а также метод гауссова ядра [7]. В работе рас­ смотрен последний метод как наиболее точный [4, 7-9]. В этом методе напротив каждой последовательности спайков ставится специальная ко­ локолообразная функция - гауссиан, после чего все эти функции сглажи­ ваются друг с другом. Применение метода выражается формулой:

где g(t, о) - некоторая функция, которая называется ядром, о - величина, задающая ширину этого самого ядра, a г/0*(О - оценка ФПС ответа, полу­ ченного на А-е предъявление стимула при использовании ширины ядра о.

Само гауссово ядро g(x, о) имеет вид:

При этом точность оценки в результате применения этого метода кри­ тическим образом зависит от ширины ядра а: при слишком больших зна­ чениях этой величины наиболее высокочастотные составляющие нейрон­ ного ответа будут отфильтрованы и недоступны для дальнейшего анализа.

Напротив, слишком малые значения а приводят к тому, что различные гауссианы суммируются неэффективно, приводя к появлению в оценке артефактных колебаний. Поэтому, наибольшая точность оценки достига­ ется только при использовании оптимальной ширины ядра.

ISBN 978-5-7262-1899-1 НЕЙРОИНФ ОРМ АТИКА-2014. Часть 2_ Величина о зависит от частоты появления спайков: если спайки появ­ ляются очень часто и стоят плотно друг к другу, то использование даже самых узких ядер не уменьшит эффективность суммации различных гауссианов. Однако при достаточно редком появлении нейронных разрядов использование узких гауссианов уменьшает качество суммации, однако, более широкие «колоколы» не скрывают отсутствующие при малых реак­ циях нейрона высокочастотные компоненты ответа. Из этого следует, что для разных стадий ответа оптимальными будут различные значения а.

Таким образом, при оптимальной оценке ширина о должна выбираться отдельно для каждого спайка, «подстраиваясь» и «адаптируясь» под кон­ кретные особенности ответа.

Для осуществления этой идеи ширина ядра должна «подстраиваться», под определённые особенности динамики нейронного ответа в тот или иной момент времени. Для построения такой «адаптирующейся» оценки ФПС был применён следующий алгоритм, известный как метод адаптивногаядра, описанный в работах [12, 13]:

1. Рассчитывалась пробная оценка по формуле (3) при использовании ширины ядра а 2.

2. Эта пробная оценка была использована для расчёта поправок шири­ ны окна для каждого спайка отдельно:

где r°2{tk) ~ пробная оценка ФПС при использовании фиксированной ширины 0 2 (см. формулу (3)), tk~ время появления &-го спайка, к - номер им­ пульса.

3. После этого делалась новая оценка ФПС, уже с учётом поправок на ширину окна.

где r(( f ) - оценка ФПС для /-го предъявления, 0 | - ширина окна при ос­ новной оценке.

Значения параметров О] и о 2 были выбраны для каждого случая индивидаульно, в зависимости от величины ответа и спайкового паттерна. В большинстве случаев были использованы значения о, = о, = 6 мс.

Описанный выше алгоритм применялся для каждого предъявления од­ ного и того же стимула отдельно. Полученные результаты усреднялись по всем предъявлениям для получения пробного усреднения ФПС:

ISBN 978-5-7262-1899-1 НЕЙРОИНФ ОРМ АТИКА-2014. Часть Однако такая пробная оценка была неточной из-за того, что нейронные о гнеты на различные предъявления имели разные латентные периоды. В и юге усреднение по таким «сдвинутым» реакциям приводило в итоге к «размазыванию» усреднения. Поэтому, для уточнения оценки проводили компенсацию такого смещения с помощью специального метода коррек­ ции латентностей [6, 10].

Алгоритм применения метода следующий:

1) вычисляется пробная оценка ФПС по формуле (7);

2) рассчитывается кросскорреляционная функция между ФПС для оп­ ределённого предъявления и его усреднения по всем предъявлениям. От пой функции берётся только участок, начинающийся с -25 мс и заканчи­ вающийся +25 мс. По её максимуму определяли, насколько латентный период для i-ro предъявления отличается от его усреднения по всем предъявлениям стимула:

где Т, - отклонение латентности, Т — длительность ответа, остальные ве­ личины определены в формулах (6), (7).

3) уже получившиеся значения использовались для коррекции латент­ ного сдвига и последующего, повторного усреднения по всем ответам:

где r(t) - оценка ФПС, р(/) - сама ФПС, вычисленная по формуле (1), p(t) - ядро (4), * - операция свёртки.

В результате указанных мероприятий был построен набор ФПС для стимулов различных ориентаций. Пример таких функций одного из заре­ гистрированных нейронов показан на рис. 1. Эти функции подвергались дальнейшему количественному анализу.

Для количественного анализа набора ФПС применяли метод главных компонент, который подробно описан в работе [11]. Суть метода заклю­ чалась в том, чтобы каждый ответ представить в виде линейной комбина­ ции нескольких различных составляющих, называемых главными компо­ нентами.

ISBN 978-5-7262-1899-1 НЕЙРОИНФ ОРМ АТИКА-2014. Часть где rs( t ) - ФПС в ответ на стимул с ориентацией s, фк{)— к-я главная компонента, csh, 7(t) - усреднение по всем стимулам, N - примерное ко­ личество главных компонент.

Рис. 1. Пример функций плотности спайков, соответствую щ их ответу нейрона на различные ориентации. А - переходная часть ответа, Б - непереходная часть ответа. П о оси абсцисс - время, по оси ординат - частота импульсации ISBN 978-5-7262-1899-1 НЕЙРО ИНФ ОРМ АТИКА-2014. Часть Важным свойством этого метода является то. что сами компоненты а(/) не зависят от ориентации стимула, однако, их значения меняются в ходе развития нейронного ответа. В отличие от компонент, коэффициенты 1 за время развития ответа не меняется, однако, каждой ориентации со­ ответствует свой.. уникальный набор вкладов. Кроме этого, главные ком­ поненты удовлетворяют следующему свойству:

где || F I! - норма функции ДО в пространстве Д07] (которую мы будем называть мощностью), ( ( g) — скалярное произведение функций / и g в том же пространстве, Т —длительность нейронного ответа.

Так как мощность каждой главной компоненты нормирована на еди­ ницу. то любая информация о её амплитуде заключена в весовые коэффи­ циенты C,f В заключение опишем алгоритм получения такого разделения.

1) вычисляется усреднение ФПС по всем стимулам 7 (f), которое вы­ читается из ФПС в ответ на все стимулы:

2) после вычитания строится кросскорреляционная матрица:

3) для кросскорреляционной матрицы вычисляются собственные век­ торы и соответствующие им собственные значения:

4) эти собственные векторы и принимаются в качестве главных ком­ понент. Соответствующие им вклады рассчитываются по формуле:

В результате применения метода нейронные ответы на любой стимул удалось представить как сумму нескольких различных составляющих, свойства которых описаны выше. Пример такого разделения для набора ответов, изображённого на рис. 1, приведён на рис. 2. В качестве количе­ ства компонент была выбрана величина N = 4 (см. пояснения к формуле (10)), что позволяло описать в среднем 85 % всей мощности ФПС (поня­ тие мощности см. выше). Если к четырём компонентам прибавить ещё и усреднение ответа («компонента» AVG на рис. 2), то число таких состав­ ляющих уже равно пяти.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 34 |
 


Похожие материалы:

«ПРОБА ПЕРА ЕСТЕСТВЕННЫЕ И МАТЕМАТИЧЕСКИЕ НАУКИ Новосибирск, 2012 г. УДК 50 ББК 2 П78 П78 Проба пера Естественные и математические науки: материалы II школьной международной заочной научно-исследовательской конференции. (29 ноября 2012 г.) — Новосибирск: Изд. СибАК, 2012. — 346 с. ISBN 978-5-4379-0177-9 Сборник трудов II школьной международной заочной научно-исследова- тельской конференции. Проба пера Естественные и математические науки это прекрасная возможность для школьников сделать рывок в ...»






 
© 2013 www.kon.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»